Sistem Indra pada Ikan: Mata

Mata pada sebagian besar ikan serupa dengan manusia, kecuali strukturnya yang hampir tidak memiliki kelopak dan iris yang bekerja lebih lamban. Meskipun minim kelopak mata, pada ikan hiu, terdapat struktur serupa kelopak yang disebut membrana nictitans yang berfungsi melindungi mata [4]. Beberapa spesies laut dalam memiliki mata yang tidak proporsional untuk mengoptimalkan cahaya yang terbatas [8].

Penglihatan menjadi bagian penting bagi ikan. Sebagian besar ikan memiliki penglihatan jarak pendek namun ikan memiliki sudut pandang hampir 360^o. “Blank spot” bagi ikan hanyalah titik yang hampir tepat di belakang ikan. Ikan juga mengenali warna, merah, hijau, biru, dan kuning. Beberapa ikan juga memiliki ketertarikan terhadap warna tertentu [3]. Ikan laut sensitif terhadap cahaya dengan bias biru. Sedangkan ikan air tawar sensitif terhadap cahaya dengan bias kemerahan. Beberapa ikan memiliki dua tipe pigmen penglihatan yang proporsinya berubah sesuai dengan migrasi antara air tawar dan laut [6]. Mata pada ikan juga sensitif terhadap perubahan intensitas cahaya yang cepat. Hal ini akan mengakibatkan ikan buta sementara [4].

Bagian mata dari ikan terdiri dari 3 lapisan konsenstris yakni

a. Lapisan eksternal

Lapisan ini terdiri dari sklera dan kornea

b. Lapisan medial

Lapisan ini terdiri dari uvea,

c. Lapisan internal

Berupa jaringan syaraf dan retina

Disamping lapisan tersebut. Komponen tambahan mata ikan adalah  aqueous humour, corpus vitreus, dan lensa.

Gb. Struktur internal mata ikan salmon (potongan lateral). A. Optical axis. SC: Scleral cartilage, Li: Limbus, C: Cornea, CR: Choroid rete, C: Choroid, IR: Iris, R: retina, L: lensa, AC: anterior chamber, V: Ventral Ciliary Cleft, M: External muscle, N: Optic nerve, VB: Vitreous Body (Pict credit to Fergusson, 2006)

Sclera-Kornea

Sclera merupakan selubung fibrous terluar, memilliki tiga pasang musculus oculomotorius yang diinervasi oleh tiga syaraf cranial dan memiliki cartilago [6]. Sclera non refraktil yang tersusun dari selubung eksternal cartilago hyalin [8]. Kornea pada ikan relatif lebih tipis daripada hewan terestrial [5]. Kornea merupakan jendela mata dimana pada ikan memilki indeks refraktif sama terhadap air. Tersusun atas epidermal konjunctiva berupa sel epitel squamus tidak berpigmen, membrana basalis (membrana Bowman’s), substantia propria di bagian dermal, membrana basalis internal, dan lapisan endotel (Membran Descemet’s dan endotelium)[6,8].

Lensa mata

Lensa mata pada ikan berbentuk bulat yang membantu memfokuskan cahaya pada retina saat di dalam air. Lokasi dari lensa inilah yang membuat sebagian besar ikan memiliki jarak pandang pendek [4]. Lensa menonjol sebagian hingga ke iris guna menyediakan sudut pandang yang luas. Pada ikan yang bersifat amfibi, kornea dan lensanya memiliki adaptasi morfologi sehingga mampu melihat baik di udara maupun di air [5]. Lensa merupakan jaringan avaskuler yang terbentuk dari matriks ekstraseluler yang disekresikan oleh sel yang terkandung dalam lensa. Sel lensa yang menghadap ke chamber anterior tersusun dari sel epitel monolayer. Sedangkan sel lensa yang menghadap chamber posterios yang terbasahi oleh vitreous humor merupakan sel memanjang serupa serabut [8].

Uvea

Uvea merupakan lapisan tengah mata yang terdiri dari choroid dan iris. Choroid membentuk jalinan kapiler subsclera yang menutrisi retina. Choroid berhubungan dengan kelenjar choroid yang aktif mensekresi oksigen dan menakar kadar oksigen dalam mata [6]. Choroid tersusun atas tiga lapisan: lapisan penghubung yang melekat pada sclerotic, lamina vasculosa dengan pembuluh darah besar, dan lapisan lamina choriocapillaris yang memiliki banyak pembuluh darah [8]. Iris biasanya melekat, memiliki spincter yang kurang berkembang dan musculus dilator [6]. Iris merupakan lanjutan dari choroid, dengan lapisan tipis di anterior lensa yang menjorok ke aqueous chamber. Iris memisahkan aqueous dan vitreous chamber  [8].

Retina

Retina pada ikan merupakan jaringan yang sensitif terhadap cahaya. Retina terdiri dari 10 lapisan:

1. inner limiting membrane (ILM)

2. nerve fiber layer (NFL)

3. ganglion cell layer (GCL)

4. inner plexiform layer (IPL)

5. inner nuclear layer (INL)

6. outer plexiform layer (OPL)

7. outer nuclear layer (ONL)

8. outer limiting membrane (OLM)

9. photoreceptor layer (PL)

Pada ikan nila, fotoreseptor tersusun dalam mozaik berbentuk kotak [1]. Sel conus/kerucut dan batang yang menyusun lapisan fotoreseptor memiliki proporsi dan subtipe yang bergantung pada hidup dari ikan dan penetrasi cahaya di habitatnya [5]. Sel conus  digunakan untuk aktifitas siang hari sedangkan sel batang untuk malam hari [7]. Oleh karenanya ikan yang nokturnal dah hidup di laut dalam akan memiliki lebih banyak sel batang untuk lingkungan dengan pencahayaan sedikit. Sedangkan sel conus juga bervariasi berganting sensitifitas terhadap panjang gelombang cahaya, dan karenanya persepsi warna akan bervariasi antar spesies [5].

10. pigmented epithelial layer (PE).

Lapisan penyusun retina pada ikan nila 1. inner limiting membrane (ILM), 2. nerve fiber layer (NFL), 3. ganglion cell layer (GCL), 4. inner plexiform layer (IPL), 5. inner nuclear layer (INL), 6. outer plexiform layer (OPL), 7. outer nuclear layer (ONL),8.outer limiting membrane (OLM),  9. photoreceptor layer (PL), 10. pigmented epithelial layer (PE) (Pict credit to Azab et al., 2017)

Lapisan penyusun retina pada ikan lele 1. inner limiting membrane (ILM), 2. nerve fiber layer (NFL), 3. ganglion cell layer (GCL), 4. inner plexiform layer (IPL), 5. inner nuclear layer (INL), 6. outer plexiform layer (OPL), 7. outer nuclear layer (ONL),8.outer limiting membrane (OLM),  9. photoreceptor layer (PL), 10. pigmented epithelial layer (PE) (Pict credit to Azab et al., 2017)

Pada beberapa spesies, terdapat struktur khusus, tapetum lucidum yang terletak di bawah fotoreseptor yang dapat merefleksikan cahaya dan membuat mata “bersinar”. Tujuannya adalah untuk meningkatkan sensitifitas cahaya pada mata. Posisi dan kualitas tapetum bervariasi banyaknya antar spesies. Beberapa terletak pada choroid, sedagkan lainnya pada epitel pigmen retina [8].

Perbedaan struktur mata antar spesies

Retina sebagian besar ikan memperlihatkan perbedaan struktur bergantung tekanan selektif intensitas cahaya dan spektrum dalam lingkungan. Perbedaan tekanan ini akan menyebabkan perbedaan ketebalan retina, subjenis sel retina, dan spesialisasi wilayah sel conus dan batang retina [7]. Secara umum, perbedaan mata dibagi berdasarkan aktifitas ikan yakni nokturnal dan diurnal. Spesies ikan nokturnal umumnya memiliki mata dan retina yang lebih besar dibandingkan dengan spesies ikan diurnal [2].  Sedangkan retina antara spesies ikan yang diurnal (seperti nila) lebih tebal dibandingkan dengan ikan yang nokturnal (lele, Bagrus bajad and Chrysichthys auratus) [1].

Referensi

1. Azab, A.M., H.M. Shoman, R.M. El-Deeb, H.M. Abdelhafez, S.E.A. Samei. 2017. Comparative Studies on the Histology of Eye Retina in Some Nile Fishes with Different Dial Activities. The Egyptian Journal of Hospital Medicine 68:815- 823

2. Fishelson, L., G. Ayalon, A. Zverdling, R. Holzman.2004. Comparative Morphology of the Eye

(With Particular Attention to the Retina) in Various Species of Cardinal Fish (Apogonidae, Teleostei). The Anatomical Record Part A 277A: 239-261

3. Schultz, K. 2003. Guide to Freshwater Fish. John Wiley & Sons

4. Skomal, G. 2007. Saltwater Aquariums For Dummies®, 2nd Edition. Wiley Publishing: Hoboken

5. Smith, S.A (Ed). 2019. Fish Disease and Medicine. CRC Press:  Boca Raton

6. Roberts, R.J (Ed). 2012. Fish Pathology 4^th Ed. Wiley-Blackwell: UK

7. Fujaya, Y. 2004. Fisiologi Ikan: dasar pengembangan teknologi perikanan. Rineka Cipta: Jakarta

8. Genten, F., Terwinghe, E., Danguy, A. 2009. Atlas of Fish Histology. Science Publishers: India