-->

atas

    Monday, 22 February 2021

    Fungsi dan Fisiologi Ginjal pada Ikan

    Fungsi

    Ginjal ikan adalah organ yang kompleks sebab merupakan gabungan elemen hematopoietik, retikuloendothelial, endokrin, dan eksretori. Ginjal pada ikan memiliki fungsi yang sedikit berbeda dibandingkan dengan vertebrata lainnya. Organ ini juga turut berperan dalam homeostasis cairan tubuh. Ginjal pada ikan terbagi menjadi dua bagian, cranial pronefros (head/ anterior) dan caudal mesonefros (tail/ posterior). Secara umum pada ikan teleostei, bagian anterior ginjal memiliki fungsi sebagai jaringan hematopoietik yang mana juga mengandung elemen kromafin dan endokrin adrenokrtikal.

    Jaringan eritropoiesisnya terdapat di interstitial antara glomerulus dan tubulus. Sedangkan ginjal posterior memiliki lebih banyak tubulus dengan sedikit jaringan hematopoietik dan limfoid. Fungsi dari bagian posterior ini adalah sebagai osmoreglator dan organ eksresi. Fungsi ginjal pada ikan juga dapat dibedakan menjadi tiga, sesuai habitat ikan.

     1. Ikan air tawar
    Ikan ini hidup dengan cara mengatur kondisi hiperosmosis. Ginjal utamanya bekerja sebagai organ untuk mengekskresikan air. Fungsi ginjal pada ikan air tawar dalam mengatur ekskresi ion divalen tidak begitu berkembang. Ginjal melakukan ekskresi air dan menyimpan elektrolit yang tersaring, dengan kata lain terjadi pompa ion yang cukup besar dan permeabilitas ait pada tubulus rendah. Urin yang dihasilkan lebih banyak dengan sedikit konsentrasi elektrolit. Elektrolit dominan yang ditemukan hanya Na dan Cl.

     2. Ikan laut
    Ikan laut lebih hipotonis. Prinsip utama fungsi ginjal pada ikan laut mengarah pada ekskresi kation dan anion divalen seperti magnesium dan sulfat meksipun memiliki fungsi utama dalam reabsorpsi sodium, potassium, dan klorida.

     3.  Ikan Euryhaline
    Ginjal pada ikan ini mampu beradaptasi pada kondisi hipo dan hiperosmotik. Ginjal difungsikan sebagai pengekskresi ion dibalen dan air. Sementara ion univalen dan produk akhir nitrogen dibuang melalui insnag.



    Fisiologi

    Pada ikan air tawar, ginjal beradaptasi dengna lingkungan yang hiper osmoregulasi. Cairan tubuh lebih tinggi dari lingkungan sehingga air masuk secara difusi dan darah menjadi lebih encer. Ginjal harus bekerja menyimpan garam dan membuang kelebihan air. Hal ini dilakukan oleh kecepatan filtrasi glomerulus, reabsorpsi garam di tubulus proksimal, dan pengenceran urin di tubulus convulatus distal. Cara kerja semacam ini dilakukan untuk menghalangi influks pasif air melalui insang dan kulit. Kecepatan aliran urin juga membuat ikan dapat mengeliminasi produk buangan seperti kreatin dan kreatinin.

    Ginjal tersusun atas nefron. Struktur nefron sendiri berbeda-beda antar ikan laut, eurhyaline, dan air tawar. Nefron terdiri atas beberapa segmen dengan fungsi yang spesifik.

     1. Korpuskulum renale ( Glomerulus dengan kapsula Bowman’s)
    Di lokasi ini ultrafiltrat terbentuk dari darah. Dari sini filtrat menuju tubulus renal untuk dirubah menjadi urin melalui proses ultrafiltrasi.

     2. Tubulus konvulatus proksimal (segmen pertama)
    Di segmen ini terjadi sekresi sodium, klorida, Mg, SO4, dan air.

     3. Tubulus konvulatus proksimal (segmen kedua)
    Tubulus ini mampu meregulasi untuk menghasilkan ion hiper atau hipotonis. Segmen ini mengambil bagian sebagai area metabolik yang aktif. Pada segmen ini terjadi reabsorpsi Na, Cl, dan air.

     4. Tubulus konvulatus distal
    Di tubulus ini, air semakin banyak diresorbsi, urin dikonsentrasikan atau diencerkan.

     5. Tubulus kolektivus
    Tubulus ini mengumpulkan konsentrat  untuk ekskresi, dan meresorpsi lebih banyak air.

    Ikan laut memiliki konsentrasi darah yang lebih rendah dibandingkan lingkungan sehingga cairan tubuh dapat hilang melalui berbagai organ ekskresi termasuk ginjal. Untuk meminimalisir kehilangan cairan atau menyimpan lebih banyak cairan maka ginjal hanya menyaring sedikit plasma. Kecepatan filtrasi gomerulus juga lebih rendah dibandingkan pada ikan air tawar. Akibatnya produksi urin menjadi sedikit dan lebih kental. Proses yang terjadi di ginjal ini dilakukan dengan cara modifikasi histologi nefron. Beberapa ikan laut seringkali memiliki tubulus yang tidak sempurna. Urin ikan laut banyak mengandung elektrolit di dan trivalen seperti Ca2+, Mg2+, dan SO42-, produk akhir nitrogen seperti kreatinin, kreatin, dan trimetil oksida. Sekresi Na+, Cl-, Mg2+, SO42-, dan air terjadi di segmen 1 tubulus proksimal. Sedangkan reabsorpsi Na+, Cl-, dan air terjadi di segmen 2 tubulus proksimal. Kontribusi glomerulus pada proses sekresi sangat kecil. Oleh karena itu beberapa ikan laut tidak memiliki glomerulus. Pada nefron yang aglomerular, daya tampung cairan terbatas karena rendahnya osmolaritas urin. Ekskresi urin dalam jumlah besar akan disertai dengan hilangnya banyak garam. Mungkin karena inilah ginjal aglomerular lebih sering ditemukan pada ikan laut atau yang ikan yang hidup di muara. Meskipun nefron aglomerular sangat jarang, anatomi semacam ini masih dapat ditemukan pada ikan payau dan air tawar. 

    Pada ikan euryhaline, ginjalnya merupakan perpaduan antara ginjal ikan air tawar dan laut. Kecepatan filtrasi glomerulusnya lebih cepat dibandingkan pada air tawar dibandingkan air laut. Darahnya lebih encer dibanding ikan laut, namun konsentrasi urin tidak seperti ikan laut. Perbedaan konsentrasi antara cairan tubuh dan lingkungan lebih kecil menyebabkan upaya osmoregulasi juga berkurang dan otomatis total energi yang dibutuhkan juga lebih rendah. Pada kondisi air tawar, tubulus akan berhenti mensekresikan magnesium dan sulfat serta merubah permeabilitasnya terhadap air. Segmen distal dimiliki oleh spesies euryhaline namun perannya pada reabsorpsi NaCl bergantung pada salinitasnya.

     

    Pembentukan urin

    Proses pembentukan urin meliputi tiga hal, utrafiltrasi, reabsorpsi air dan zat terlarut, dan sekresi. 

    1. Ultrafiltrasi
    Urin dibentuk dengan menghasilkan filtrat glomerular terlebih dahulu. Plasma darah disaring pada glomerulus untuk menghasilkan urin.  Proses ini disebut ultrafiltrasi. Proses ini terjadi dipicu oleh adanya gradient pressure sepanjang barier filtrasi dalam glomerulus yang tersusun oleh endotel kapiler, matriks sel mesangial, membrana basalis, dan epitel visceral. Epitel viceral terdiri dari podosit yang memiliki tonjolan (disebut pedicels) yang tersusun membentuk celah dimana terjadi filtrasi. Pedicels pada ikan air tawar kurang berkembang atau tersusun rapat untuk membatasi filtrasi dan podositnya lebih jarang tersebar.

    Kapiler glomerulus yang permeabel meloloskan sejumlah material seperti garam, air, glukosa, asam amino, dan molekul protein berukuran kecil. Filtrat ini dikumpulkan di kapsula Bowman’s lalu hasilnya masuk ke tubulus. Kecepatan aliran urin pada ikan air tawar sangat bervariasi, biasanya lebih rendah dari kecepatan filtrasi glomerulus (Glomerular Filtration Rate/ GFR) akibat adanya reabsorpsi.

    Pada ikan air laut atau euryhaline, ikan berada pada lingkungan dengan salinitas tinggi akan memiliki kecepatan aliran urin yang lebih lambat akibat turunnya GFR. Kondisi ini terjadi sesuai dengan perubahan anatominya dimana glomerulusnya berukuran kecil dan berjumlah sedikit sehingga menurunkan permeabilitas hidrolik. Podositnya juga lebih melimpah dan merata untuk membatasi filtrasi lebih lanjut.

    2. Reabsorpsi
    Tubulus akan melakukan fungsi menambahkan dan mengurangi zat terlarut, dan filtrat darah dirubah menjadi limbah urin. Segmen neck akan menggerakkan filtrat dengan cilianya. Di segmen proksimal I, glukosa dan molekul besar dikeluarkan, limbah ion anorganik dipompa masuk. Molekul besar diambil dengan pinositosis sedangkan ion digerakkan dengan ATP ase. Pada segmen proksimal II air ditarik dari filtrat.

     3. Sekresi
    Pada segmen distal dan tubulus kolektivus ion Na dan Cl dikembalikan ke filtrat. Pada ikan air tawar, bagian ini tidak permeabel terhadap air, sehingga ion dipulihkan tanpa air. Sedangkan pada ikan laut dindingnya permeabel sehingga air ikut terbawa. Akibatnya, pada ikan air tawar konsentrasi urinnya akan lebih encer dibandingkan darah.

    Proses pembentukan urin pada ikan dan mamalia memiliki beberapa perbedaan. Hal tersebut dapat diamati pada tabel berikut. 



    Referensi rujukan

    Aughey, E. & Frye, F.L. 2001. Comparative Veterinary Histology with Clinical Correlates. CRC Press

    El-Bab, M.R.F. 2000. Fundamentals Of The Histology Of Fish Part I: Histology Of Teleosts.

    Fujaya, Y. 2004. Fisiologi Ikan: Dasar pengembangan teknologi perikanan. Rineka Cipta: Jakarta.

    Kirschbaum, F. Dan Formicki, K (ed). 2020. The Histology of Fishes. CRC Press: Boca Raton

    Ostrander, G. (Ed). 2000. The Laboratory Fish 1st Edition. Academic Press

    Mokhtar, D.M. 2017. Fish Histology: from cells to organs. Apple Academic Press: Canada

    Ribelin, W.E dan Migaki, G. 1975. The Pathology of Fishes: Proceedings of a Symposium. The University of Wisconsin Press: Wisconsin

    Roberts, R.J (Ed). 2012. Fish Pathology 4th Ed. Wiley-Blackwell: UK

    Strange, R.J. 2012. Fish Physiology. The University of Tennessee

    No comments:

    Post a comment